茜草科(Rubiaceae)是被子植物的第四大科,除了物種豐富之外,該科最大的一個特點便是單種屬數(shù)量龐大,約占屬總數(shù)的34.5%。中國擁有四個特有的茜草科單種屬,其中包括中國科學(xué)院華南植物園王瑞江研究團(tuán)隊不久前發(fā)表的寬昭木屬(Foonchewia R.J. Wang)以及羅獻(xiàn)瑞先生在1998年發(fā)表的桂海木屬(Guihaiothamnus H.S. Lo)。羅獻(xiàn)瑞依據(jù)華南植物園標(biāo)本館僅有的四份標(biāo)本發(fā)表了桂海木屬。2009年,華南植物園張奠湘研究組謝佩吾博士及其同事在廣西北部的一次標(biāo)本采集過程中又一次發(fā)現(xiàn)了3個桂海木居群,由此展開了對桂海木這一珍稀瀕危植物的研究。
羅獻(xiàn)瑞把桂海木當(dāng)做一個獨立的屬來處理,從形態(tài)上看不無道理,它的確有異于已知的其它茜草科植物——貼著石壁生長的矮小灌木,幾乎沒有主莖使得它的葉看似蓮座狀基生,花大、狹長喇叭狀、粉紅色,果稍肉質(zhì)不開裂。因為這樣獨特的形態(tài)特征,桂海木屬更被吳征鎰先生當(dāng)做我國南方石灰?guī)r地區(qū)孑遺植物的代表。依據(jù)一些微觀形態(tài)特征,羅獻(xiàn)瑞認(rèn)為它與在中國南方廣布的水錦樹屬(Wendlandia Bartling ex Candolle)為姐妹類群,這一推斷并未得到廣泛認(rèn)同,存疑的原因是,雖然這兩屬有一些相似之處,但差異遠(yuǎn)大于相似。那么,這樣一個奇特而又珍稀的植物身世到底如何?
華南植物園植物科學(xué)研究中心張奠湘研究團(tuán)隊對桂海木的DNA序列進(jìn)行測定,并與水錦樹屬植物及茜草科其它各屬代表物種的DNA序列相比對,再結(jié)合形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)特征的比較,得到了一個令人驚訝的結(jié)果:桂海木不是一個獨立的屬,它與水錦樹屬的關(guān)系很近,但不是姐妹而是水錦樹屬中的一員!研究人員一方面對老先生的分類學(xué)功夫贊嘆不已,一方面困惑于這樣的結(jié)果——水錦樹屬目前已經(jīng)發(fā)表的90多個種中,沒有一個與桂海木的形態(tài)一致,那么桂海木到底都經(jīng)歷些了怎樣的進(jìn)化歷程而有了現(xiàn)在的模樣?
利用分子鐘繪制的系統(tǒng)樹揭示了桂海木與水錦樹屬中其他類群的分化大約發(fā)生在2.11百萬年前,整個水錦樹屬這一支出現(xiàn)的時間大約為17.46百萬年前,處于茜草科植物進(jìn)化的末端。這表明,桂海木獨特的形態(tài)特征并不是它孑遺的象征,卻表明了它“新人”的身份。
除了形態(tài)特征和親緣關(guān)系,桂海木的傳粉系統(tǒng)的進(jìn)化同樣令人驚訝不已。在之前的傳粉生物學(xué)研究中,研究團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)桂海木的傳粉者為采食花粉的小型蠅類,這讓人十分費解,因為桂海木花色粉紅,花型較大,花管細(xì)長,依據(jù)“傳粉綜合征”理論,桂海木的傳粉者應(yīng)當(dāng)是具有較長口器,對粉紅色敏感的的蝶類昆蟲。在揭示了桂海木的起源以及桂海木和水錦樹屬植物的親緣關(guān)系之后,研究者們才恍然大悟,最終對桂海木獨特的形態(tài)特征和進(jìn)化做出了合理的解釋:最初,桂海木的祖先擁有和水錦樹屬其他植物一樣較為高大的身材、小而密集的花,但石壁上缺土少水的生活環(huán)境導(dǎo)致它不得不為了節(jié)約資源而讓身材矮小、生殖器官數(shù)量也較少的個體存活下來;這樣的改變一方面增強了它們在極端環(huán)境下的個體存活能力,另一方面卻會導(dǎo)致其對傳粉者的吸引力下降,這對自交不親和的桂海木的繁殖成功率來說是一個嚴(yán)重的打擊,為了彌補這一缺陷,自然選擇為它提供了這樣的進(jìn)化途徑和方向:在單花數(shù)量從數(shù)千朵下降到20朵左右的基礎(chǔ)上,讓單朵花變得更加醒目,花的顏色從白變成粉紅,花冠管延長,將生殖器官從“蓮座狀”植株中充分升出而暴露給傳粉者。此外,桂海木的果實從最初的蒴果進(jìn)化成為肉質(zhì)果則表明了它在種子散播方式上的改變——期望能吸引那些具有很強飛行能力的鳥類,將它們的后代帶去遠(yuǎn)方,生根發(fā)芽,繁衍傳承。
桂海木真實身份和親緣關(guān)系的揭示為植物學(xué)家們研究提供了植物形態(tài)和適應(yīng)性進(jìn)化的又一次生動實例。該研究結(jié)果已發(fā)表于國際科學(xué)刊物Molecular Phylogenetics and Evolution(DOI: 10.1016/j.ympev.2014.05.022)。
茜草科植物—桂海木部分研究結(jié)果
