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南京古生物所揭示中生代葬甲的親代撫育行為

 生物進化中的一些復雜行為很難在化石證據(jù)中觀察到。親代撫育(指雙親對后代的保護和喂養(yǎng))是高等生命在演化過程中出現(xiàn)的一種重要的適應行為,也是節(jié)肢動物具有社會性的關鍵所在。親代撫育行為在生命進化史中多次獨立演化,廣泛存在于昆蟲和其他節(jié)肢動物,以及脊椎動物,如哺乳動物、鳥、恐龍等動物群體中。

  中國科學院南京地質古生物研究所黃迪穎研究員的科研團隊,對我國中侏羅世道虎溝生物群(距今約1.65億年)、早白堊世熱河生物群(約1.25億年)、晚白堊世早期緬甸琥珀(約0.99億年)中葬甲化石的系統(tǒng)演化及超微構造的功能形態(tài)學進行了分析,解密了中生代葬甲昆蟲的親代撫育行為,揭示了一些復雜行為特性在這些小甲蟲身上的演化奧秘。該項成果于9月16日在線發(fā)表于《美國科學院院報》(PNAS)。

  葬甲科(Silphidae)是昆蟲綱鞘翅目中的一個小科,只有不到200個現(xiàn)生種。科學家對葬甲的關注通常不是分類學,而是它們復雜的行為學,如它們的亞社會性生活方式、親代撫育行為、食腐習性及埋葬食物的特性。由于葬甲化石十分稀少,這些復雜行為的發(fā)生起源、背景機制、演化發(fā)展都無從知曉。僅有的葬甲化石來自美國科羅拉多州始新世晚期的佛羅瑞森特生物群(約0.35億年)。近年來,黃迪穎及其博士研究生蔡晨陽等發(fā)現(xiàn)了大量中生代葬甲化石,包括37塊來自中侏羅世道虎溝生物群,5塊來自早白堊世熱河生物群、6個個體來自晚白堊世緬甸琥珀,在掃描電鏡下發(fā)現(xiàn)了葬甲化石腹部的發(fā)音銼,觸角上的化學感受器等,為了解葬甲類昆蟲復雜的行為機制提供了全新的見解。

  道虎溝生物群葬甲化石的發(fā)現(xiàn)將葬甲科的化石記錄提前了1億3千萬年,但這些遠古葬甲和現(xiàn)代種類看起來并沒有太大的形態(tài)差別,如:棒狀的觸角、巨大的中胸小盾片、橫截的鞘翅——展現(xiàn)了葬甲1.65億年以來的形態(tài)穩(wěn)定性。通過掃描電鏡對超微構造的觀察,發(fā)現(xiàn)這些葬甲化石觸角末端密布一些微小的化學感受器,并和現(xiàn)代種類一樣,具有球型和錐型兩類感受器,F(xiàn)代葬甲依賴這些化學感受器探尋腐肉的惡臭,而它們都是食腐動物——取食腐爛的哺乳類和鳥類尸體。而在麗蠅(常見種類如紅頭蒼蠅,其幼蟲為蛆)出現(xiàn)之前的中侏羅世,葬甲已經大量出現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)中,扮演了一種重要的清道夫角色。

  早白堊世熱河生物群中的葬甲化石看起來和中侏羅世的并無明顯區(qū)別,但在它們的第3可見腹背板上卻發(fā)育兩列由微小橫脊構成的銼狀構造,和鞘翅內緣摩擦可以發(fā)出鳴聲。現(xiàn)代葬甲會在腐肉中制造孔穴產卵,并將一窩幼蟲撫養(yǎng)在其中,由“父母”照看后代,屬于一種典型的親代撫育行為,構成了簡單的社會分工,但還沒有形成森嚴的等級制度,所以葬甲被稱為亞社會性昆蟲。在葬甲撫育后代的過程中,這種小小的音銼起到了至關重要的作用,F(xiàn)代葬甲的重要天敵之一是隱翅蟲亞科的一些類型,它們長有巨大的上顎,是兇殘的捕食者。蔡晨陽在博士論文研究中發(fā)現(xiàn)了隱翅蟲絕大部分亞科的中生代化石記錄,而隱翅蟲亞科的這類兇猛捕食者同樣出現(xiàn)在熱河生物群,甚至和葬甲出自同一化石產地。因而,有理由相信這些大型的捕食性隱翅蟲在當時有可能就是葬甲的天敵。葬甲在受到天敵襲擾時可以用鞘翅摩擦音銼發(fā)出尖銳的鳴叫聲嚇退掠食者。也許正是由于致命天敵的出現(xiàn),才導致了白堊紀葬甲發(fā)音銼的產生,體現(xiàn)了一種巧妙的生存策略。另外,葬甲的鳴叫聲也是和幼蟲的一種重要交流手段。由于音銼的出現(xiàn),熱河生物群中的葬甲已經具備初級的親代撫育習性,如保護幼蟲。

  熱河生物群葬甲化石的時代早于其他社會性昆蟲的最早地質記錄,如最早的螞蟻發(fā)現(xiàn)于白堊紀中期的法國琥珀(約1億年),最早的蜜蜂可能存在于緬甸琥珀(約0.99億年),而目前發(fā)現(xiàn)的最早的白蟻也略晚于熱河生物群。因而熱河生物群亞社會性葬甲的發(fā)現(xiàn)也是最早的(亞)社會性昆蟲化石記錄。

  盡管道虎溝和熱河生物群的葬甲化石展現(xiàn)出高度的停滯演化特征,但它們觸角特征和現(xiàn)代種類仍有差異,屬于滅絕類型。而距今約1億年的緬甸琥珀中首次發(fā)現(xiàn)的葬甲化石觸角8-10節(jié)呈特化的片狀,和現(xiàn)代類型無顯著形態(tài)差異,可以歸入現(xiàn)生的埋葬蟲屬(Nicrophorus)。埋藏蟲屬最奇特的習性是把小型哺乳動物和鳥類(一般200克以下)的尸體埋葬在松軟的土壤下做成尸團,并在其上產卵,作為幼蟲的長期食物資源。熱河生物群的化石證據(jù)表明當時鳥類、哺乳動物已出現(xiàn)明顯分異及小型化。因而,白堊紀中期一些葬甲可能已經具備埋葬小型哺乳動物或鳥類尸體并為幼蟲貯食以及喂養(yǎng)后代的復雜親代撫育行為。

  中生代葬甲的形態(tài)穩(wěn)定性揭示了葬甲科的起源或許可以追溯到三疊紀晚期,隨著哺乳動物的出現(xiàn)葬甲的祖先形成了特有的食腐習性及相適應的形態(tài)結構,因而從隱翅蟲科祖先脫離形成獨立的類群。在漫長的地質歷史中生活習性和食物來源的穩(wěn)定決定了葬甲形態(tài)構造變化極其微小。

  該項研究由科技部重大基礎研究計劃、國家自然科學基金委員會、江蘇省杰出青年基金、現(xiàn)代古生物學和地層學國家重點實驗室聯(lián)合資助。

  論文信息:Chen-Yang Cai, Margaret K. Thayer, Michael S. Engel, Alfred F. Newton, Jaime Ortega-Blanco, Bo Wang, Xiang-Dong Wang, and Di-Ying Huang*, 2014:Early origin of parental care in Mesozoic carrion beetles. PNAS, doi/10.1073/pnas.1412280111.

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  左圖:中侏羅世道虎溝生物群的葬甲(距今1.65億年);中圖:早白堊世熱河昆蟲群的葬甲(1.25億年);右圖:晚白堊世早期緬甸琥珀中的葬甲(0.99億年)

 

現(xiàn)代和化石葬甲音銼和觸角化學感受器的掃描電鏡照片

 

早白堊世葬甲的生態(tài)復原

 

美國Science網站對該項成果予以報道