種子植物胚珠器官同源問題是植物演化生物學(xué)最核心的科學(xué)問題之一，也是重建包括化石類群在內(nèi)的種子植物系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)。然而，種子植物五大現(xiàn)生類群：蘇鐵、銀杏、松柏、買麻藤和被子植物的胚珠器官形態(tài)迥異，如何認(rèn)識(shí)和理解它們的胚珠器官結(jié)構(gòu)的同源性，一直是個(gè)懸而未決的難題。而已絕滅的化石類群作為現(xiàn)生類群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的“缺失環(huán)節(jié)”，是解決這一難題的關(guān)鍵。

　　中生代種子蕨是一類已絕滅的種子植物，它們具有類似蕨類的葉片但同時(shí)又結(jié)有種子，種子被殼斗不完全包被。包括盾籽植物、開通植物和盔籽植物在內(nèi)的中生代種子蕨和二疊紀(jì)的舌羊齒類一起，被認(rèn)為是了解種子植物系統(tǒng)發(fā)育和被子植物起源的關(guān)鍵類群。不同時(shí)期它們都曾被當(dāng)作被子植物的祖先類群或姊妹群，并由此衍生出被子植物心皮如何演化的不同假說。

　　最近，由中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所博士史恭樂領(lǐng)銜的一個(gè)國際合作團(tuán)隊(duì)研究了產(chǎn)自蒙古國早白堊世地層的盔籽植物胚珠器官化石，據(jù)此提出了盔籽包裹種子的殼斗同源問題的新觀點(diǎn)�？�籽植物主要分布于南半球，在中三疊世和晚三疊世最為繁盛，早白堊世后迅速衰退，最終在新生代早期完全絕滅。進(jìn)化-發(fā)育生物學(xué)提出的準(zhǔn)雄性理論認(rèn)為盔籽類最有可能是被子植物的祖先類群。但是，古植物學(xué)主流觀點(diǎn)認(rèn)為，盔籽的殼斗是一個(gè)葉性器官，種子著生于大孢子葉的背面（遠(yuǎn)軸面）。而進(jìn)化-發(fā)育生物學(xué)研究顯示，被子植物的胚珠更有可能著生于外珠被的腹面（近軸面）。

　　研究團(tuán)隊(duì)根據(jù)大量處于不同個(gè)體發(fā)育階段的化石材料重建了盔籽植物胚珠器官的個(gè)體發(fā)育。并運(yùn)用生物切片和同步輻射成像技術(shù)重建了胚珠器官的內(nèi)部構(gòu)造。蒙古早白堊世的盔籽植物化石Umkomasia mongolica顯示：盔籽的種子三棱狀，倒生，著生在一個(gè)二歧分叉的生殖枝頂端或近頂端，生殖枝包在苞片的葉腋內(nèi)。包裹種子的殼斗是一個(gè)雜合的結(jié)構(gòu)，包括著生種子的生殖枝和兩片葉性的側(cè)翼，三者分別覆蓋于三棱狀種子的三個(gè)側(cè)面。一方面，盔籽生殖枝的二歧分叉結(jié)構(gòu)和維管束解剖構(gòu)造和現(xiàn)生銀杏非常相似；另一方面，倒生的種子和由生殖枝和側(cè)翼構(gòu)成的殼斗類似于原始被子植物類群具有雙層珠被的胚珠。所以，盔籽的生殖枝很有可能和銀杏的珠柄同源；殼斗很有可能和被子植物的外珠被同源，而包裹生殖枝的苞片和被子植物的心皮很有可能是同源器官。

　　分子譜系學(xué)重建的種子植物系統(tǒng)發(fā)育認(rèn)為所有現(xiàn)生的裸子植物是一個(gè)單系類群，這一單系群和被子植物構(gòu)成姊妹群。如果被子植物和現(xiàn)生裸子植物組成的單系類群是姊妹群，系統(tǒng)發(fā)育樹上，絕滅的盔籽植物的分異點(diǎn)很有可能在被子植物和現(xiàn)生裸子植物分歧點(diǎn)的附近。

　　研究成果近期發(fā)表于植物學(xué)期刊New Phytologist，研究得到了國家自然科學(xué)基金的支持。

　　論文相關(guān)信息：Shi G., Leslie A.B., Herendeen P.S., Herrera F., Ichinnorov N., Takahashi M., Knopf P., Crane P.R., 2016. Early Cretaceous Umkomasia from Mongolia: Implication for homology of corystosperm cupules. New Phytologist 210: 1418-1429.

    文章鏈接

Umkomasia mongolica 殼斗個(gè)體發(fā)育

Umkomasia mongolica 胚珠器官，綠色示葉性器官，藍(lán)色示枝性器官